蜈蚣

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唇足纲
化石时期：418–0 Ma 晚志留纪－现代
Scolopendra cingulata，一种常见于地中海沿岸地区的蜈蚣
生物分类法 编辑
域： 真核域 Eukaryota
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
演化支： 有颚类 Mandibulata
亚门： 多足亚门 Myriapoda
纲： 唇足纲 Chilopoda
Latreille, 1817
目

蜈蚣（Centipede）属于多足类唇足纲，体型细长，每一段体节拥有一对足。蜈蚣又名百足虫，但实际上足数不一，有少于20，也有超过300只脚的。除了一个例外种有96只足（48对），蜈蚣都拥有奇数对的脚，比如15对或17对，[1][2][3]也因此，不存在拥有正好100只脚的蜈蚣（50对足）。蜈蚣的特征是首节的附肢特化为一对毒爪（forcipule，蜈蚣特化过后能够注射毒液的钳状前肢）。蜈蚣是肉食性动物。[4]

蜈蚣的体型有小至数毫米的地蜈蚣与石蜈蚣，也有大至约30公分的蜈蚣目蜈蚣，颜色通常是土褐色与棕色及红色组合，视环境不同会有所变化。

全世界有大约8,000种的蜈蚣[5]，其中3,000种已被描述。蜈蚣的地理分布十分广泛，甚至越过北极圈。[4]然而，由于蜈蚣没有表皮蜡质，水分流失很快，所以需要潮湿的微栖息地以补充水分，[6]比如土壤、落叶堆、石头与腐木下等。

特征

Eupolybothrus cavernicolus头部的腹面观

蜈蚣的头部呈现圆或扁平状，前端有一对触角。蜈蚣有一对用于咬与切割的颚（Mandible），以及两对用于品尝与操纵食物的小颚（Maxilla）。第一对Maxilla包含小颚须，形成下唇。第一段体节的附肢从身体往前延伸，覆盖住口器的其余部分，这对附肢的尾端是带有毒腺的利爪，可以帮助蜈蚣麻痹或杀死猎物。[6]

很多物种的蜈蚣没有眼睛，但一些蜈蚣拥有单眼，而且这些单眼有时会聚集起来形成复眼，可是这些眼睛只能分辨亮暗，没办法看见真正的影像。一些品种的蜈蚣的第一对腿有类似触角的功能，但不像一般动物的触角，它们的方向是向后的。还有一些蜈蚣有嗅感器：一个由匈牙利博物学家及马陆学家Tömösváry所发现的感觉器官，位于触角的基部，包含一个盘状结构以及一个被感觉细胞包围的中央孔，它们可能用来感应振动，甚至提供听觉。[6]

Forcipule是蜈蚣的特征之一，无法在其它节肢动物身上找到。Forcipule是蜈蚣的第一对腿特化的，是一个钳状附肢，位在头部底面。[7]Forcipule可以捕捉猎物、注射毒液，然而并不是蜈蚣真正的口器。毒液从毒腺通过导管到达Forcipule的顶端。[7]

蜈蚣的身体包含15个以上的分节，除了从第一节延伸的颚足以及最后两节没有脚，剩余每个节上有一对足。每对脚总是比它的前一对脚稍长，以确保它们不会在快速移动时互相碰撞。一些极端的例子里，最后一对脚可能有第一对脚的两倍长。蜈蚣的最后一节有一个尾柄，还有一个生殖器官的开口。[6]

蜈蚣主要用触角寻找猎物。蜈蚣的每一节通常有一个开口或气门。它们有一对马氏管用来排泄废物。[6]

秘鲁巨人蜈蚣是现存世界上最大的蜈蚣，平均长度可轻易达到30cm，最大纪录更达到38cm，它们食用蜥蜴、青蛙、鸟类、老鼠，甚至蝙蝠、啮齿动物与蜘蛛。[8]

生命周期

一只蜈蚣正在保护她的蛋。

蜈蚣的繁殖没有交配的过程。公蜈蚣留下精荚给母蜈蚣。一些蜈蚣会将精荚放在网里，然后公蜈蚣进行求偶舞，吸引母蜈蚣。其他种类的公蜈蚣则直接留下精荚给母蜈蚣。温带地区的蜈蚣在春夏产卵，在副热带与热带地区则比较没有季节性。此外，还有少数已知的孤雌生殖的蜈蚣。[4]

石蜈蚣和蚰蜒会将它们的卵放进土壤的洞里，母蜈蚣用土或叶子将洞覆盖，然后离开。产下的卵约10到50颗。胚胎到孵化的发展时间不固定，可能需要一到数个月。孵化后到有繁殖能力的所花费时间也不一定，S. coleoptrata需要3年，石蜈蚣在适当的环境下可能只需一年。此外，蜈蚣比起其他昆虫相对长寿，例如：欧洲石蜈蚣可以活5或6年。因为较少的卵数、长时的孕期与花费更长的时间成长，蜈蚣被作家们视为是r/K选择理论的例子。[9]

地蜈蚣目和蜈蚣目的母蜈蚣显现出了更多对子代的照护。15到60颗的卵被产在土壤或朽木里，母蜈蚣会保护这些卵，并且舔舐它们以防止真菌感染。如果过程中受到干扰，母蜈蚣可能放弃或吃掉卵，被放弃的卵大多会被吃掉或被真菌入侵。一些品种的蜈蚣在卵出生后仍会继续保护小蜈蚣，直到它们成长到一定地步。一些种类的蜈蚣目的子代会吃掉它们的母亲。

有关钵头蜈蚣的生命史则所知不多。

生态

蓝胸佛法僧叼著一只蜈蚣。
在叶子上的蜈蚣。位于印度卡纳塔克邦阿贝贡。

蜈蚣是掠食性动物，且适应了猎捕多样的生物。检验蜈蚣消化道的结果发现，虽然实验室里的饥饿蜈蚣会食用植物，但食用植物仅是蜈蚣饮食中微不足道的部分。[4]:168

根据研究，蜈蚣大多是夜行性的，不过也有蜈蚣被观察到在早上活动。此外，Strigamia chinophila这种蜈蚣是日行性的。我们不知道蜈蚣确切以什么为食，这是因为蜈蚣的活动隐密，且食物多经过彻底咀嚼。实验室里的喂食试验认为，蜈蚣食用几乎任何大小合适的软体生物。地蜈蚣的主食可能是蚯蚓，它们挖掘土壤并且用毒爪轻易刺穿蚯蚓。观察表明，地蜈蚣无法制伏比自己还大的蚯蚓，所以较小的蚯蚓可能占饮食中较大的比例。[10]

目蜈蚣由于体型较大，可以捕食无脊椎动物与脊椎动物。已经有观察到它们吃爬行动物、两栖动物、小型哺乳动物、蝙蝠和鸟类。跳虫可能占石蜈蚣的饮食很大的比例。 蚰蜒与钵头蜈蚣的饮食鲜有人知。蜈蚣和蜘蛛可能经常捕食彼此。[4]

许多更大的生物捕食蜈蚣，如：鸡、猫鼬、鼠、蝾螈、甲虫和蛇。[4]:354–356蜈蚣是许多物种的重要猎物，甚或主食。地蜈蚣是非洲蚂蚁Amblyopone pluto[11]和南非开普敦黑头蛇Aparallactus capensis的主食[4]:354–356。

蜈蚣以速度、毒爪和分泌防御性化学物质保护自己。地蜈蚣可以从位在底面的微小腺体分泌一种会产生氰化氢及苯甲酸的黏性物质。同样的，石蜈蚣从最后的两双腿分泌黏性物质。[12]

水分的调节影响蜈蚣很大，因为它们在干燥环境下会剧烈流失水分，所以蜈蚣较常在潮湿的微环境里被发现。蜈蚣无法保留住水分是因为它们的外骨骼缺乏蜡质覆盖，而且蜈蚣以氨的形式排泄含氮废物，这种排泄模式需要耗费较多的水。蜈蚣以各种方式处理水分流失的问题。地蜈蚣的表面积和体积比虽然比石蜈蚣大，但是水分流失却比较少，这可以用地蜈蚣有比较硬化的胸膜来解释。气门的形状、大小和收缩能力都对水分流失速率有所影响。此外，基节孔（coxal pores）的数量和大小也会影响水分的平衡。

蜈蚣有多样的栖地，如：森林、草原和沙漠等。一些地蜈蚣栖息在沿海，并且以藤壶为食。[13]除了钵头蜈蚣之外的所有品种都适应了洞穴环境。蜈蚣被记录过的最高密度是600/m2，最高的生物质量是500 mg/m2湿重。小型的地蜈蚣密度最高，其次是小型的石蜈蚣。大型的石蜈蚣达20/m2。一份来自尼日利亚大草原对蜈蚣目的研究，记录到0.16/m2、生物质量140 mg/m2湿重的 Scolopendra morsitans。[14]

食用

在中国、老挝、泰国和柬埔寨，蜈蚣也被拿来泡酒，在传统中医里被作为药酒使用。[15]

对人类的危害

成年人被蜈蚣咬后，除了感到十分疼痛，可能会有严重肿胀、发抖、发烧与虚弱等症状，不过不太可能致命。蜈蚣咬伤对于小孩与有过敏反应的人更具威胁，过敏者可能产生过敏性休克。较小的蜈蚣可能无法咬穿皮肤而较无威胁性。[16]

即使是无毒的蜈蚣仍经常惊吓到人，这是是因为它们移动时同时动用大量的脚，而且它们倾向于从暗中窜出，冲向人们的脚。[17] 19世纪的西藏诗警告藏传佛教同胞：“如果你以惊吓他人为乐，那么你将会转世成为蜈蚣。”[18]

事实上，蜈蚣的毒液类似蜂毒，会疼痛，但不会致命，而且大多数蜈蚣体形小，毒液量少。万一被咬时，最好的处理是清洗及消毒伤口，冰敷可以减轻局部的肿胀及疼痛，几天后疼痛消失即痊愈。少数人会有较剧烈的症状，如红肿、淋巴腺肿大等，这是伤口被细菌感染，应马上就医。[19]

演化

唇足纲的演化史
最上面的三个目是Anamorpha并系。

蜈蚣的化石记录可以追溯到4.3亿年前，晚志留世。[20]它们属于多足亚门，其下除了唇足纲，还包含倍足纲、综合纲和少足纲。已知的最早古代陆地生物 Pneumodesmus newmani就是多足亚门。 唇足纲共有五个目：蚰蜒目、石蜈蚣目、钵头蜈蚣目、蜈蚣目及地蜈蚣目。这些目根据共有衍征统一到各个分支里。[21]

  1. 第一头部后侧的附肢演化成毒爪。
  2. 第二个颚上的胚胎表皮有一个卵齿。
  3. 转节与前腿节间的关节是固定的。
  4. 精子的核心上有一个螺旋状的脊。

唇足纲分成Notostigmophora和Pleurostigmophora，前者包含蚰蜒目，后者包含其它四个目，两者的主要差异是Notostigmophora在中央背上有气门。以往将唇足纲根据成长模式分成：异形亚纲（Anamorpha，含石蜈蚣目和蚰蜒目）与整形亚纲（Epimorpha，含地蜈蚣目和蜈蚣目），而钵头蜈蚣目的地位则不确定。现在的进化分析使用分子和形态学支持以前的分类方式[21]，Epimorpha仍是Pleurostigmophora中的单系群，不过Anamorpha 是并系。

地蜈蚣目已被用来讨论进化的发展限制。地蜈蚣随物种的不同有个种数量的节数，它们如同所有的蜈蚣，都只能有奇数对的脚，而且在地蜈蚣目当中，节数范围从27到191节，绝无偶数。[22]

唇足纲分类

唇足纲分类
蚰蜒
(Scutigeromorpha: Scutigeridae)
石蜈蚣
(Lithobiomorpha: Lithobiidae)
Geophilus flavus
(Geophilomorpha: Geophilidae)

异形亚纲（Anamorpha）

卵不孵育，幼体仅有成体的部分体节，成体均有15对足。[23]

蚰蜒目

蚰蜒有15段有脚的节。它们跑得很快，而且能承受高速掉落：以每秒15个身长的速度掉落仍能幸存。它们是唯一保留了原始复眼的蜈蚣。其它种类的蜈蚣因为适应穴居而导致复眼退化，这个特点在演化的分析上有很大的作用。

这个族群是Notostigmomorpha唯一的分支，特征是在每个背壳上有一个单一气门。更进一步的演化的族群被称为Pleurostigmomorpha，它们的侧身有更多的气门。一些种类的蚰蜒在中央背线上有不成对、较靠近背甲后侧的气门。

蚰蜒目底下有三个科：Psellioididae, Scutigeridae和Scutigerinidae。Pselliodidae只含几个物种，都包含在Sphendononema这个属里面，它们存在在新热带界和热带非洲。Scutigerinidae在Scutigerina属里有三个种，存在于非洲南部和马达加斯加。存在于世界剩余部分的蚰蜒属于Scutigeridae科，其下有两个亚科、Scutigerinae和Thereuoneminae。

石蜈蚣目

石蜈蚣目与蚰蜒目一样在成熟时都有15节的躯干。石蜈蚣目已失去复眼，只剩一个或一组单眼，有些甚至没有眼睛。它们有成对的气门，可以在侧面找到。每一段有脚的节都有一个独立的背甲。石蜈蚣目的触角和足比起蚰蜒目还要短。其下有Henicopidae和Lithobiidae两个科。

钵头蜈蚣目

钵头蜈蚣目底下的分支很少，仅包含两个现存的物种，都在Craterostigmus属底下。[24]其地理范围仅限于塔斯马尼亚岛和新西兰。它们的成长只有两个阶段，第一次蜕皮从12节成长到15节。由于钵头蜈蚣目的低多样性，加上界于原始蜈蚣与和Epimorpha的特殊演化地位，它们被比喻为像鸭嘴兽一样在单一演化分支上的幸存者。[24]

育雏的行为将Epimorpha和钵头蜈蚣目合并在Phylactometria这个演化分支上。育雏被认为与蜈蚣的胸孔有关，胸孔会分泌黏稠或有毒的分泌物，可以击退入侵者或寄生虫。在泥盆纪的Devonobius（物种名）上发现了这些胸孔，于是被归纳入这个演化分支，而分支的时间点可追溯至375万年前以上。[25]

整形亚纲（Epimorpha）

卵孵育，幼体与成体体节数相同。[23]

蜈蚣目

又名"热带蜈蚣"，有21或23节身躯（Scolopendropsis duplicata是例外，有39或43节。），以及同样对数的脚。它们的触角有17或以上的段数。Family Scolopendridae的两侧各固定有4只眼，Mimops属(Family Mimopidae)的蜈蚣两侧各有1只眼，其它属的蜈蚣都没有眼睛。蜈蚣目有Cryptopidae、Scolopendridae、Mimopidae、Scolopocryptopidae以及Plutoniumidae等五个科。

地蜈蚣目

地蜈蚣目有脚的节有27节以上。它们都没有眼睛，也都没有视觉。地蜈蚣目的每个有脚的节上都有气门，其它目的蜈蚣仅于第3、5、8、10、12和14节上有气门。

这个目的物种最多，有1260个，也拥有最大与最多对的腿。它们的触角有14节。其下包含至少7个科：Mecistocephalidae、Geophilidae（含已绝种的Linotaeniidae、Dignathodontidae 和 Macronicophilidae）、Oryidae、Himantariidae、Schendylidae（含已绝种的Ballophilidae）、Zelanophilidae以及Gonibregmatidae (包含已绝种的Neogeophilidae 和 Eriphantidae)。

古中国文献记载

又作吴公[26]，又称百足虫、百脚虫[27]、蝍蛆[28]、天龙[29]。

《本草纲目》曰：“蜈蚣，西南处处有之，春出冬蛰，节节有足，双须岐尾。”，通常身体很长，并且有许多对步足。《本草衍义》称：“蜈蚣背光黑绿色，足赤，腹下黄。”

《玉篇‧广韵》载：“蝍蛆能食蛇，亦名蜈蚣。”

中医入药的蜈蚣[30]是大型的少棘蜈蚣（Scolopendra subspinipes mutilans）有提高免疫机能，抗肿瘤的作用[来源请求]。但蜈蚣有毒[31]，服用须遵医嘱。 罗愿《尔雅翼》云：“蜈蚣生深山枯木中者，遇天将雨，群就最高处，作拏空欲奋之状。”

传言古时即有人以蜈蚣为食物[32][33][34]，亦入馔于满汉全席[35]。

分类（科）

图集

  • 夏威夷欧胡岛Kawai Nui 沼泽的蜈蚣

    夏威夷欧胡岛Kawai Nui 沼泽的蜈蚣

  • 欧洲蜈蚣 Lithobius forficatus

    欧洲蜈蚣 Lithobius forficatus

  • 蜈蚣最后一对足的特写。

    蜈蚣最后一对足的特写。

参考文献

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  28. ↑ 张揖《广雅》云：“蝍蛆蜈蚣也”
  29. ↑ 《本草纲目》
  30. ↑ 陶弘景《本草经集注》云“蜈蚣生大吴川谷及江南，赤头足者良。…。黄足者甚多，而不堪用。”《蜀本图经》云：“生山南川谷及出襄邓随唐等州土石间，人家屋壁中亦有，形似马陆，扁身长、黑，头足赤者良，七月八月采。”
  31. ↑ 蔡絛《丛话》云：“峤南蜈蚣，大者二三尺，螫人至死。”
  32. ↑ 唐刘指《岭表录异》引《南越志》：取其肉暴为脯，美于牛肉
  33. ↑ 葛洪《遐观赋》：南方蜈蚣，大者长百步，头如车箱可畏恶，越人猎之，屠裂取肉，白如瓠，称金争买为羹炙。
  34. ↑ 《清稗类钞》：食时，自其尾一吸而遗其蜕。
  35. ↑ 韩伯泉. 《粵菜萬花筒》. 香港: 中华书局. 1990-10: 第114–115页. ISBN 962-231-747-2. 

外部链接

  • 蜈蚣 中药材图像数据库 (香港浸会大学中医药学院) （中文）（英文）
  • 蜈蚣 Wu Gong 中药标本数据库 (香港浸会大学中医药学院) （繁体中文）（英文）

参见

按亚门分类的现存节肢动物
螯肢亚门
真螯肢类
多足亚门
泛甲壳动物
(甲壳亚门 +
六足亚门)
寡甲总纲
鱼介形纲
Altocrustacea
多甲总纲
Allotriocarida
Labiocarida
六足亚门
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