棘皮动物

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棘皮动物门
化石时期：寒武纪–现代
现存棘皮动物的代表物种：红棘海星，蜈蚣栉蛇尾，口鳃海胆，本氏海齿花，棘辐肛参。
生物分类法 编辑
域： 真核域 Eukaryota
界： 动物界 Animalia
亚界： 真后生动物亚界 Eumetazoa
演化支： 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
演化支： 浮浪幼虫样动物 Planulozoa
演化支： 两侧对称动物 Bilateria
演化支： 肾管动物 Nephrozoa
总门： 后口动物总门 Deuterostomia
门： 棘皮动物门 Echinodermata
亚门和纲[1]

海扁果亚门 †

海笔纲 †
海箭纲 †
海桩纲 †
栉海林檎纲 †

海百合亚门

海百合纲
海座星纲 †
海林檎纲 †
海蕾纲 †
拟海百合纲 †
始海百合纲 †

海星亚门

蛇尾纲
海星纲

海胆亚门

海胆纲
海参纲
海蛇函纲 †
海旋板纲 †

†=已灭绝

棘皮动物（学名：Echinodermata）是一类海洋无脊椎动物。成体有辐射对称（通常为五辐射对称）的特征。现存的棘皮动物包括海星、海胆、蛇尾、海参以及海百合。[2]从潮间带到深海带，成年棘皮动物在几乎所有深度的海床上都能找到。该门包含约7000种现存物种，是后口动物的第二大类群，仅次于脊索动物。[3]棘皮动物是纯海生动物中最大的一个类群。

绝大多数棘皮动物出现于寒武纪初期。一种早期的棘皮动物海扁果拥有用于滤食的外鳃，与脊索动物和半索动物所拥有的外鳃类似。[4]棘皮动物在生态学和地质学上都很重要。大多数棘皮动物能够进行无性繁殖，并能再生组织、器官和肢体；在某些情况下，它们可以在仅剩残肢的情况下再生。棘皮动物的硬骨是许多石灰岩地层的主要组成部分，可以为地质环境提供有价值的线索。棘皮动物也是在19世纪和20世纪的再生研究中使用最多的物种。此外，一些科学家认为，棘皮动物的适应辐射是中生代海洋革命的原因。

分类与演化

早期棘皮动物

与脊索动物和半索动物一样，棘皮动物也是后口动物，而后口动物和原口动物则是两侧对称动物的两个主要分支。在后口动物胚胎发育的早期，胚孔会变为肛门，而原口动物的胚孔则会变为嘴。后口动物的口发育较晚，位于囊胚的另一端，与胚孔相对，两者相连形成消化道。[5]棘皮动物的幼虫具有两侧对称的特征，但随着变态发育的进行，它们的身体渐渐变为棘皮动物特有的辐射对称形态，最为典型的是五辐射对称。[6]成年棘皮动物具有水管系统和钙质内骨骼。水管系统包含外管足，而钙质内骨骼则由骨板组成，由胶原纤维网连接。[7]

系统发生树

2014年的一项研究对所有类别棘皮动物的219个基因进行了分析，并给出了以下的系统发生树。[8]另一项2015年的研究则对所有类别棘皮动物中23个物种的RNA转录组进行了分析，而该项研究亦给出了相同的系统发生树。[9]

外部系统发生树（mya=百万年前）
内部系统发生树
于爱沙尼亚东北发现的一种奥陶纪棘皮动物，Echinosphaerites

多样性

现存的棘皮动物约有7000种，已灭绝的约有13000种。[7]栖息地从潮间带浅滩到深海都有。棘皮动物大致可分为两类。一类较为擅长运动，包括海星（1745种）、蛇尾（2300种）、海胆（900种）和海参（1430种）；另一类则包括海百合（580种）以及已灭绝的海蕾亚门和拟海百合。[10]

海百合化石
一种泥盆纪时期的海蕾，Hyperoblastus，于威斯康星州发现

所有棘皮动物都是海洋生物，其中绝大多数属于海底生物界。[11]

化石历史

已知的最古老的棘皮动物化石可能是来自澳大利亚前寒武纪的Arkarua。该物种呈圆盘状，边缘有放射状的脊，中央有一个五角形的凹陷，上面有放射状的线。然而，没有证据显示Arkarua体内具有水管系统，因此Arkarua不一定属于棘皮动物。[12]

一般意义上的棘皮动物出现在寒武纪，出现于奥陶纪的海星亚门与海百合是古生代的主要类群。[11]棘皮动物留下了大量的化石记录。[11]据推测，棘皮动物的祖先是一种结构简单的两侧对称动物，有嘴、消化道和肛门，营附着生活，是滤食性动物。棘皮动物的幼虫都是两侧对称的，经变态发育成为辐射对称。成年的海星和海百合仍然会附着在海床上。[13]

古生代棘皮动物呈球状，附着于基质上，口面朝上。随着演化，除海百合外的所有棘皮动物均变为口面向下，其管足也失去了进食功能，转而承担起运动功能。部分棘皮动物渐渐放弃附着生活，并发展出具有井骨的内骨骼盘和用于进食的外睫状沟。[14]棘皮动物化石的步带沟向下延伸到身体的一侧，两侧有腕，结构与现代海百合的羽枝十分类似。[13]

解剖与生理

棘皮动物由两侧对称的动物进化而来。成年棘皮动物呈五辐射对称，而棘皮动物幼虫则具有纤毛，可自由移动，看起来像胚胎期的脊索动物。随着发育，棘皮动物的右侧肢体渐渐退化消失，而左侧肢体则发育为五辐射对称状。[15]不过也有部分棘皮动物不是五辐射对称。如：项链海星目中也部分六腕海星。某些蛇尾也是六腕的，如：锦疣蛇尾，辐蛇尾等等。[16]

某些棘皮动物的腕数是五的倍数，如南极太阳海星拥有50腕，而许氏大羽花则有200腕。[17]

再生

一只正在再生腕的向日葵海星

棘皮动物的再生能力很强。许多棘皮动物为了逃生会自动断腕或排出内脏，而这些器官之后又会再生。例如海胆的刺、海星和海百合的腕，以及海参的内脏。海参在感到威胁时会排出部分内脏，这些内脏要经过几个月才能再生，在这段时间内，海参会以储存的营养物质为生，并从水中吸收溶解的有机物。[18]一般来说，海星的断腕如果不包含与身体相连的部分就难以长成新的海星，但某些棘皮动物可以仅靠断腕再生，一些棘皮动物甚至将此作为无性繁殖的方式。[19][20][21][22]

棘皮动物的再生形式包括新建再生和变形再生。在新建再生的过程中，干细胞形成芽体并生成新组织。变形再生则包括移动和重塑现有组织以取代丢失的部分。有时某些组织会直接分化转移成另一种组织。[23]

棘皮动物幼虫在生长过程中不易受外界影响，这使得棘皮动物被广泛用作发育生物学的模式生物。[24]

分布和栖息地

棘皮动物（尤其是海星和海参）的幼虫能在洋流的帮助下到远洋带生活，这使得棘皮动物的分布十分广泛。[25]它们几乎可以在所有深度和纬度的海洋中找到，有时一片海域90%的生物都是棘皮动物。棘皮动物在珊瑚礁附近的多样性是最高的，而浅滩上也有它们的身影。此外，海百合在极地最为丰富，而作为底栖和穴居生物的海参则在深海中十分常见。几乎所有棘皮动物都是底栖动物，但有些海百合是假浮游生物，它们会附着在漂浮的圆木和碎片上。这种行为在古生代最为常见，当时还没有藤壶等生物与其竞争。[26]

生态

棘皮动物是一类数量众多，体型较大的无脊椎动物，在海洋、底栖生态系统中发挥着重要作用。[10]沙钱、海参和某些海星在挖掘巢穴的过程中搅起海底沉积物，使氧气得以渗入海底更深层，有助于微生物消耗海底的营养物质，建立更复杂的生态系统。海胆、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻席生长，给滤食性生物提供生存条件，提高珊瑚礁的生物多样性。[27]某些海胆会钻入坚硬的岩石，使其中的营养物质得到释放。珊瑚礁亦会被海胆破坏，但其生长速度通常大于海胆的侵蚀速度。[28]据估计，棘皮动物每年以碳酸钙的形式储存约1亿吨碳，为全球碳循环做出了重要贡献。[29]

棘皮动物的数量有时会大幅波动，进而影响生态系统的稳定性。例如，1983年加勒比地区的石灰海胆大量死亡，导致珊瑚礁系统被藻类破坏。[30]海胆是珊瑚礁上的主要食草动物之一，它们与藻类之间通常保持着平衡。但捕食者（如：水獭、海螯虾和鱼类）的减少会导致海胆增加，从而殃及海藻林。[31]在大堡礁，以活珊瑚为食的棘冠海星数量一度骤增，对当地珊瑚礁的生物多样性产生了相当大的影响。目前还不清楚棘冠海星为何会突然增加。[32]

许多生物都以棘皮动物为食，如硬骨鱼、鲨鱼、绒鸭、海鸥、螃蟹、腹足类动物、海獭、北极狐和人类。某些较大的海星会以较小的海星为食，而海星大量的卵和幼虫也为许多海洋生物所食。相较之下海百合的天敌并不多。[27]某些寄生或共生生物会栖息于海参或海星的体腔内，包括部分鱼、蟹、蠕虫和蜗牛。[33][需要较佳来源]

用途

食用和药用

被切开的海胆
用作中药的海参

2010年，中国捕获了37.3万吨棘皮动物，包括15.8万吨海参和7.3万吨海胆，主要用作食物与中药。[34][35]东南亚的一些国家也有食用海参的习惯，一些海参面临着被过度捕捞的危险。常见的海参品种有梅花参和红腹海参。烹饪海参的方法通常是先煮20分钟，然后自然晾干，再用火熏烤。海胆的雄性和雌性生殖腺也可食用，特别是日本、秘鲁、西班牙和法国等国尤其爱吃海胆。海胆口感嫩滑，入口即化，尝起来就像海鲜和水果的混合物。[36]为防止海胆被过度捕捞，目前已开展了一些海胆养殖试验。[37]

科研用途

海胆亦可用于科研，特别是作为发育生物学和生态毒理学的模式生物。[38][39][40]紫球海胆和大西洋紫海胆则可用于胚胎学研究。[41]海胆卵体积大，透明度高，便于观察受精。[38]而研究蛇尾腕的再生则有助于治疗神经退化障碍。[42]

其他用途

在缺乏石灰岩的地区，农民将棘皮动物的骨骼作为石灰的来源，有些则用于制造鱼粉。[43]每年有4000吨棘皮动物用于上述用途。贝类养殖者也会捕捞棘皮动物，因为海星会以贝类为食。此外，海星还可用作制造动物饲料、手工艺品和堆肥。[42]

参考文献

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动物界现存各门
古菌域 · 细菌域 · 真核域【植物界 · 定鞭隐藻生物 · 不等鞭毛类 · 囊泡虫类 · 有孔虫界 · 古虫界 · 变形虫界 · 后鞭毛生物 (动物界 · 真菌界) 】
肾管动物
原口动物
蜕
皮
动
物
有棘动物
线虫-铠甲-
泛节肢动物
分支
线虫动物
铠甲-泛节肢
动物分支
泛节肢动物
序足动物
螺
旋
动
物
有颚动物
微颚-合皮
动物分支
合皮动物
扁
虫
冠
轮
动
物
吮食-中生
动物分支
吮食动物
中生动物
冠
轮
动
物
软体-隐担轮
动物分支
隐担轮动物
触手冠动物
苔藓动物
泛腕足动物
后口动物
步带动物
  • 现存物种数量 ≥1000 种的门以粗体显示
  • 附有 ? 的门表示存在疑问
  • 两侧对称动物的分化关系尚有争议，参见：异无腔步带动物
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